Adaptações para conquista de ambientes mais secos

  • warning: Parameter 2 to ed_classified_link_alter() expected to be a reference, value given in /home/bioaline/isopodosterrestres.bio.br/drupal/includes/common.inc on line 2883.
  • warning: Parameter 2 to ed_classified_link_alter() expected to be a reference, value given in /home/bioaline/isopodosterrestres.bio.br/drupal/includes/common.inc on line 2883.

Diferentemente dos anfípodos terrestres, os oniscídeos não restringiram sua ocupação à ambientes litorâneos ou muito úmidos e colonizaram regiões áridas. No passado, alguns estudos comparativos consideravam os oniscídeos como animais pouco adaptados a ambientes xéricos por serem dependentes de adaptações comportamentais para suportar climas mais extremos (CLOUDSLEY-THOMPSON 1956, EDNEY 1968). Atualmente, considera-se que especialmente os Crinocheta adquiriram uma considerável independência da disponibilidade de água por possuírem muitas adaptações fisiológicas e morfológicas para evitar a dessecação (WRIGHT & O‟DONNELL 1995), entre elas: o desenvolvimento do sistema condutor de água (WIESER 1984), a excreção de amônia sob forma gasosa (HARTENSTEIN 1968), a diminuição da permeabilidade da cutícula (HADLEY & QUINLAN 1984, GREENAWAY & WARBURG 1998, NAIR et al. 2003), a habilidade de compensar o déficit de água através de um processo ativo (WRIGHT & MACHIN 1993) e o desenvolvimento dos pulmões pleopodais (SCHMIDT & WÄGELE 2001, WRIGHT & TING 2006). Recentemente foi demonstrado que a capacidade volvacional em Armadillidium vulgare também contribui para a diminuição da perda de água, provavelmente através da diminuição da taxa metabólica (SMIGEL & GIBBS 2008).

Os oniscídeos são os únicos artrópodos terrestres que possuem excreção amonotélica (HARTENSTEIN 1968). A amônia é conduzida pelo sistema condutor de água ventral e excretada pelos nefrídios maxilares na forma gasosa. A retenção do amonotelia deve ter sido mantida por proporcionar benefícios termodinâmicos aos isópodos, pois além não acarretar em perda de água, há a economia de energia que seria empregada na formação da uréia ou ácido úrico (HARTENSTEIN 1968). Entre Oniscidea, as espécies variam bastante em sua capacidade de regular a perda de água passiva, e em geral a permeabilidade da cutícula é correlacionada com a disponibilidade de água do ambiente (EDNEY 1968, WHITE & ZAR 1968, GREENAWAY & WARBURG 1998).

Diplocheta e Synocheta apresentam maiores fluxos de água pela cutícula do que Crinocheta (WRIGHT & MACHIN 1990), sendo portanto considerados mais permeáveis. Entre Crinocheta há também bastante variação, sendo as espécies higrófilas mais permeáveis e espécies xéricas como Venezillo arizonicus (Mulaik & Mulaik, 1942), Armadillidium vulgare e Armadillo officinalis, menos permeáveis (GREENAWAY & WARBURG 1998, NAIR et al. 2003). Apesar de todas estas evidências, o mecanismo que confere maior impermeabilidade não é bem compreendido, pode ser devido à deposição de lipídios na cutícula e/ou também à uma maior esclerotização do exoesqueleto (HADLEY & QUINLAN 1984). Outro recurso importante presente nos oniscídeos é a capacidade de explorar o vapor d‟água atmosférico através de um processo ativo chamado “Atmospheric Water Vapor Absorption (WVA)”, que também é realizado por insetos e ácaros (WRIGHT & MACHIN 1990). Estes animais são capazes de absorver água através de uma superfície coletora mantida em contato com o ar úmido e internamente preenchida por um fluido com baixa pressão de vapor de água. A água do ar é termodinamicamente incorporada a este fluido, que precisa então ser movido internamente através de acúmulo de solutos, que ocorre ativamente (WRIGHT & MACHIN 1993). Nos oniscídeos, a absorção ocorre pelos endópodos dos pleópodos e a concentração de solutos ocorre na cavidade entre os exópodos e os esternitos do pleon (WRIGHT & MACHIN 1990). Entre Oniscidea, espécies de Crinocheta dos gêneros Armadillidium Brandt, 1833, Porcellio Latreille, 1804, Philoscia Latreille, 1804, Porcellionides Miers, 1877, entre outros, apresentam WVA, assim como Ligia oceanica (Linnaeus, 1767)(WRIGHT & MACHIN 1993). Mantendo um influxo de vapor d‟água altamente eficiente, esses isópodos podem compensar a perda de água via transpiração e tolerar ambientes xéricos por um maior período de tempo.
O tamanho relativamente pequeno dos artrópodos, que resulta em uma alta relação superfície/volume e a maior pressão de oxigênio no ar, em comparação com a água, facilitam a difusão de oxigênio através do tegumento (SELDEN 2001). À medida em que os oniscídeos afastaram-se de ambientes saturados de umidade aumentou a necessidade de proteger o tegumento contra a dessecação, tornando-os menos permeáveis. Ao mesmo tempo, a diminuição da permeabilidade reduziu a capacidade de obtenção de oxigênio por difusão através do tegumento e assim foram necessárias estruturas respiratórias cada vez mais especializadas em obter oxigênio sem expor grandes superfícies à dessecação (WRIGHT & TING 2006).
As estruturas respiratórias dos oniscídeos passaram por uma conspícua diferenciação durante a evolução do grupo e tornaram-se um importante caráter na sua classificação (SCHMIDT & WÄGELE 2001). Nos isópodos aquáticos de modo geral, as trocas gasosas ocorrem na face dorsal dos exópodos dos pleópodos, onde estão localizadas as brânquias (CAREFOOT & TAYLOR 1995). Nos isópodos semi-terrestres do gênero Ligia observa-se que a superfície respiratória localiza-se na face ventral, a qual fica então em maior contato com o ar, em comparação com a dorsal onde a circulação de ar é bem reduzida (CAREFOOT & TAYLOR 1995, SCHMIDT & WÄGELE 2001). SCHMIDT & WÄGELE (2001) enfatizam que a mudança da superfície respiratória da face dorsal para a face ventral foi o primeiro importante passo em direção ao sucesso em áreas de menor umidade. A partir deste plano básico, três padrões de diferenciação das estruturas respiratórias podem ser identificadas nos demais oniscídeos. Entre Tylida houve um aumento nos dobramentos da cutícula ventral, originando pulmões internos com espiráculos ventrais (SCHMIDT & WÄGELE 2001). Synocheta e Mesoniscidae adquiriram um hábito endógeo ou cavernícola (SCHMALFUSS 1984) e constituem espécies de pequeno tamanho corporal que vivem em ambientes saturados de umidade. Estes grupos mantiveram o mesmo padrão encontrado em Ligiidae (SCHMIDT & WÄGELE 2001) e também mantiveram as trocas gasosas via tegumento. Já entre Crinocheta pode ser observado um gradiente de modificações, desde os tipos mais basais - as superfícies respiratórias ventrais - até pulmões pleopodais internos dotados inclusive de espiráculos como mecanismo de fechamento. Em algumas espécies de Crinocheta (Alloniscus spp., Philoscia spp., Oniscus spp.) a superfície respiratória voltou a se localizar na face dorsal, visando agora a proteção contra dessecação (área respiratória dorsal, ou “Oniscus-type lung”) (SCHMIDT & WÄGELE 2001). Em outros grupos (Armadillidium spp., Porcellio spp., Trachelipus spp.), muitos dobramentos na superfície dorsal criaram túbulos de ar que são parcialmente cobertos por um prolongamento da cutícula (pulmões parcialmente cobertos, ou “Trachelipus-type lung”) (SCHMIDT & WÄGELE 2001). O próximo passo, encontrado em espécies de ambientes xéricos como Armadillo spp. e Hemilepistus spp. e espécies de Eubelidae (FERRARA et al. 1991), foi o desenvolvimento de um pulmão totalmente fechado, que consiste de túbulos de ar internos que abrem através de um ou mais espiráculos (“Hemilepistus-type lung”) (SCHMIDT & WÄGELE 2001). Por fim, a organização mais complexa é encontrada em espécies do deserto gênero Periscyphis (FERRARA et al. 1991). Neste tipo de pulmão, o espiráculo situa-se muito próximo à área de inserção dos pleópodos e a área perispiracular é bem reduzida. As ramificações tubiformes internas estendem-se além dos exópodos e penetram na cavidade corporal (“Periscyphis-type lung”) e oxigenam a hemolinfa nos exópodos e também no interior do corpo (FERRARA et al. 1991).


Texto adaptado de: QUADROS, Aline Ferreira de. 2009. Ecologia populacional, estratégias reprodutivas e uso de recursos por isópodos terrestres neotropicais (Crustacea, Isopoda). Tese de doutorado. UFRGS. Programa de pós-graduação em Biologia Animal. 255 p. Disponível online no sistema LUME Ufrgs: Acesse aqui

Para ver as referências completas citadas no texto, clique aqui

Ecologia e Biologia